医学生の分子細胞生物学学習日記（10）

細菌：RNAポリメラーゼのサブユニットであるσ因子が、DNA上のプロモーター領域を識別する。塩基対は二重らせんの内側にあるが、塩基対ごとの独特な特徴が二重らせんの外側にも表れているため、σ因子は二本鎖を分解しないでもプロモーター配列を見つけられる。

　　　細菌のプロモーターには必ず、－10とー35の位置に特定の配列が存在する。（転写される最初のヌクレオチド：＋１）

真核生物：RNAポリメラーゼにはRNAポリメラーゼⅠ、RNAポリメラーゼⅡ、RNAポリメラーゼⅢがある。

ⅠとⅢは運搬RNA、リボソームRNAと、ほかにも細胞内で構造的な機能と触媒機能を果たす種々のRNAの遺伝子を転写。

Ⅱはタンパク質やmiRNAを指令する遺伝子含む大多数の遺伝子を転写。

RNAポリメラーゼは多数のタンパク群の助けを必要とする。転写基本因子がポリメラーゼとともにプロモーターに結合しないと転写は始まらない。

遺伝子間のDNAは長い場合は10万塩基対（最近は非常に短い）→1個の遺伝子をDNA全体に散在する非常に様々な調節DNAによって制御でき、複雑な転写調節が行える。

転写開始の際は、ヌクレオソームや凝縮度の高いクロマチン構造をとったDNAを対象にしなければならない。

転写基本因子…プロモーター上に集まり、RNAポリメラーゼを正しい位置に配置し、DNAの二本鎖をほどいて鋳型鎖をほどいて露出させ、RNAポリメラーゼが転写を始められるようにする。

会合…DNA二重らせん中にある短い配列（プロモーターの一部で主にT,AからなるTATAボックス）に、転写基本因子TFIIDが結合する。

　　　TATAボックス…最初にプロモーターに結合する転写基本因子が認識するDNA配列。

RNAポリメラーゼⅡが利用する多くのプロモーターの重要な要素で、通常は転写開始部位の約25塩基上流

　　　TFIIDが結合すると、DNA二重らせんにゆがみが生じ、これが目印となって、さらにほかの因子がRNAポリメラーゼⅡとともに集合して、転写開始複合体が完成する。

　　　RNAポリメラーゼⅡがRNA合成を始めるためには転写基本因子複合体から離れる。（←RNAポリメラーゼの尾部へのリン酸基の付加）

　　　リン酸基の付加を行うのはタンパクキナーゼをサブユニットに持つTFIIHで(RNA合成を開始できるのは脱リン酸RNAポリメラーゼⅡ)

　　　転写が始まると大半の転写基本因子はDNAから離れ、別のRNAポリメラーゼの転写開始を介助する。

　　　RNAポリメラーゼⅡは、転写が終わるとDNAから離れ、リン酸基がタンパクホスファターゼによって除去され、新たなプロモーターが探せるようになる。